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【全丰生物】植物生长调节剂在果树上的应用——草莓

第一节 繁殖无病毒苗木

1,草莓无病毒苗木
         草莓无病毒苗木就是彻底去除了草莓病毒的苗木。草莓病毒病是由草莓感染病而发生的病害,在栽培上表现出黄化型和缩叶型两种症状类型。草莓病毒病危害面广,据不完全统计,草莓病病毒的种类多达62种,其中草莓斑驳病毒( Strawber- rymottle virus,SmoV)、草莓轻型黄边病毒( Straw berry mild yellowedge virus,SMTEV、草莓镶脉病毒( Strawberry vein band virus,SVBV)和草莓皱缩病毒( Strawberry crinkle virus,sCrV)是侵染mg娱乐场4355返水国草莓的4种主要病毒,总侵染率为80.2%,其中单病毒的侵染率达41.6%,两种以上病毒的复合侵染率达38.6%(马崇坚,2004)。感染了病毒病的草莓,生长缓慢,叶子皱缩,果实逐年变小,畸形,品质降低。目前对病毒病还没有药剂可以防治,采用草莓茎尖等脱毒培养苗木是防治病毒病、改普草莓品质,提高草莓产量的有效途径。草莓无病毒苗木具有生长快、长势旺、茎叶粗壮,抗病、耐高温、抗寒能力强,花多、坐果率高、果大、整齐均匀、色泽鲜艳、无畸形果,产量高、经济效益好等特点,受到果农普遍欢迎。但是脱毒草莓苗在大田生产条件下,会重新感染病毒,一般情况下的感染速度为每年10%~20%。因此,广大果农在应用脱毒苗2~3年后重新更换脱毒苗,才能持续确保较高的经济效益。
       覃兰英等(1988)试验表明,茎尖培养有不同程度的脱病毒作用,茎尖越小,去掉病毒的机会越大,0.3mm以下的茎尖脱毒率高,组培苗不带病毒;0.5mm以上茎只有20%的脱毒率。热处理后取茎分生组织培养,脱病毒的效果明显增加,经电镜观察鉴定证明其脱毒效果更为可靠。
       草莓无病毒苗木茎尖组织培养经过外植体选择、诱导培养、增殖培养、生根培养等步骤。一般于6~8月份选择晴天的中年,无病虫、品种纯正的健壮植株新生嫩枝上切取带生长点的匍匐茎段2~3cm作为为外植体,用流水冲洗干净。将表面清洗过的外植体置于超净工作台上,用70%乙醇表面消毒1min,弃乙醇,加0.1%氯化汞和1滴Tween-20消毒8~10min,并不断摇动,然后用无菌水冲洗5~8次,用无菌滤纸吸干水分后,去鳞片,在解剖镜下用解剖刀挑取0.2~0.3mm的茎尖,接种于茎尖诱导培养基中。茎尖培养条件:白天温度25℃土2℃,光照强度30~60umol/(m2.s);晚上温度18℃土2℃,黑暗培养,每天照光12~16h。诱导培养2~3个月,待丛生不定芽1.5~2.0cm时,经病毒检测合格的试管苗分株接种于增殖培养基上增殖,増殖培养每20~30d继代一次(总继代次数不超过8代),选高2~3cm的小苗转入生根培养基进行生根培养。经过20~30d的诱导生根培养,可形成完整植株的组培苗。
2.生长调节剂在草莓无病毒苗木繁殖中应用
         在茎尖组织诱导培养、增殖培养过程中,生长调节剂对提高茎尖萌芽率,继代增殖、促进生根等其有显著作用。
        (1)多效唑:在草莓组培中,随着分化倍数和继代次数的增加,试管苗出现退化现象。如叶柄细弱、叶片黄化、分化率降低等现象。此外,草莓脱毒苗快繁成功与否,移栽成活率是关键因素之一,而试管苗移栽成活率的高低与试管苗的生根情况直接相关。在生根阶段细弱黄化的试管苗生根效果差,出瓶后抗逆性差成活率低。目前,草莓组培中应用多效唑很好地解决了这一问题。
        张希太等(1997)采用已继代五次、生长细长瘦弱黄化的草莓试管苗为试验材料,在MS培养基中加入0.2~1.0mg/L 15%多效唑和0.25mg/L  6-BA进行继代培养及加入0.2~0.8mg/L 15%多效唑和0.2mg/L 6-BA进行生根培养,研究结果表明:在草莓继代培养中,多效唑对草莓试管苗有明显矮化作用。随着多效唑浓度的提高试管苗再生植株的根茎逐渐粗壮,叶柄短粗,叶片肥厚,叶绿素含量高,与对照相比,根茎粗度增加31.6%~174.4%,叶柄长缩短7.3%~71.0%,分化倍数提高14.3%~221.4%。当多效唑浓度提高到0.6mg/L时,试管苗的分化倍数开始有所下降。在草莓生根培养中,多效唑和6-BA对试管苗根系生长具有明显促进作用,与对照相比,根数增加24.3%~543.0%,其中以1/2MS培养基中加入0.4mg/L 15%多效唑和0.2mg/L  6-BA的效果最佳。
       据阮龙等(2002)试验研究表明,在1/2MS丰香草莓脱毒苗生根培养基中加入0.2~0.6mg/L多效唑后,可促进草莓脱毒苗生根数增加,根増粗、增长。与不加多效唑生根培养基相比,丰香试管苗的生根数平均增加10.9~15.7条,根的粗度提高0.24~0.39mm,根的长度增加0.27~0.70cm,其中加入0.4mg/L多效唑的处理效果最好。

第二节 调节匍匐茎生长,促进顶花序伸长

1.草莓匍匐茎与顶花序生长
        草莓匍匐茎由新茎的腋芽萌发而成,是草莓地上营养繁殖器官。一般在坐果后期及采收后,初夏日照增强,气温升高,匍匐茎由上年秋季形成的休眠腋芽萌发开始抽生。匍匐茎第一节上形成一个苞片和腋芽,腋芽保持休眠状态,第二节上生长点分化出叶原基,在有2~3片叶显露时开始产生不定根,扎入土中,形成一级匍匐茎苗。在第一级匍匐茎苗孕育分化的同时,其叶腋间腋芽又产生了新的分生匍匐茎,同样在其第一节上的腋芽保持休眠,第二节上生长点继续分化叶原基。以此规律,匍匐茎在2、4、6、8等偶数节上形成第1,2、3、4级匍匐茎苗和分生匍匐茎苗,进行多级网状分生,产生大量匍匐茎苗。这些匍匐茎离母株越近的生长越好,其顶芽多数能当年形成花芽,来年开花结果。
       利用匍匐茎是草莓生产上普遍采用的常规育苗繁殖方法。匍匐苗数量多少因品种而异,有些品种一年内能多次抽生匍匐枝,发生数量较多,有些品种则不然,一般低温需求量多的寒地品种,如全明星,哈尼等,匍匐茎发生较少;要求低温期短的暖地品种,如宝交早生、丰香、女峰等,发生匍匐茎较多。
目前江南地区,利用塑料大棚进行草莓促成栽培。塑料大棚由于没有加温设备,冬季气温较低,导致顶花序生长较短,果实缩在植株下面,加上棚内通风透光条件差,故容易引起烂果,造成经济损失。为促进草莓顶花序的伸长,使果实悬挂在沟边,减少烂果,生产上应用赤霉素促进顶花伸长,具有明显的效果。
2.草萄匍匐茎、花序生长的调控措施
      (1)促进匍匐茎生长:
       为了促进草莓匍匐茎的发生,特别是对匍匐茎发生少的品种,可以喷布赤霉素,方法是在母株成活并长出3片新叶后喷施1~2次50mg/L的赤霉素,每株喷5~10mL,能有效地促进草莓匍匐茎的发生量,扩大种苗的繁殖系数。
       俞庚戌等(2009)研究表明,对匍匐茎发生较少的红颊草莓,于4月28日、5月8日对植株均匀喷布20mg/L 赤霉素2次,一级匍匐茎发生数共计为21.7个,比清水对照增8.5%;二级匍匐茎发生数合计为18.7个,比清水对照增59.8%;二级匍匐茎发生时间比对照提早了1周。另外,GA3还能解除PP333对草莓的抑制作用,使处理PP333的植株匍匐茎数和叶柄长度增加,且消除腋芽发育所受到的抑制作用,但对植株生长没有持续效应(杨会容等,1993)。
       (2)抑制匍匐茎生长:
       ①多效唑  喷布250mg/L的多效唑对草莓匍匐茎的长度、株高以及叶柄长度都有明显的抑制作用,同时对草莓的产量有增产作用,值得注意的是,多效唑的抑制作用过大,如500mg/L的溶液喷布后,不仅对草莓有极强的抑制作用,而且还能造成减产。同时,直到翌年5月果实发育期间,仍有较大的抑制作用,光合面积严重减少。赤霉素具有解除多效唑对草莓抑制作用的效果,叶面喷布20mg/L赤霉素溶液后,在一周左右即可见效。经赤霉素处理后,长期受多效唑严重抑制的草莓,植株明显增高,叶柄也能明显加长,生长势加强。
       (3) 促进顶花序伸长
       周华月(1997)试验表明,在保护地栽培的丰香草莓园,9月中旬定植后,在顶花序现蕾初期喷洒10mg/kg赤霉素1次,喷后10d再喷1次,共2次,则可显著促进丰香草莓顶花序伸长,提早成熟,提高前期产量,减少烂果。与对照相比,顶花序平均长度增加7.9cm,鲜果始采期提前13d,2月底前的前期草莓鲜果重量增加44.6%。前期草莓鲜果烂果数(2月底前)仅为对照8.5%,经济效益显著。

第三节 打破休眠 促进花芽分化

1.草莓休眠和成花生理
        草莓花芽分化后,在晚秋初冬气温更低、日照更短条件下,植株进入休眠,形态矮化,新叶小,叶柄短,虽然亦有开花结果,但不发生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段时间并逐渐加深,一般至11月中、下旬达休眠最深时期。休眠后不同品种需要经历不同的低温时数才能打破休眠。北方品种休眠深,需要低温时数较长:南方品种休眠浅或不休眠,需要低温时数很少。低温时数过多则生长旺盛。匍匐茎发生过多,结果不良。低温需求量低的品种适宜作促成栽培,反之则适宜于半促成或露地栽培,长日照,高温或喷布赤霉素均能打破其休眠。在将进入休眠时进行以上处理,可以防止其进入休眠,继续开花结果;而在休眠后期处理,可以提早打破休眠,恢复生长于开花结果。
       草莓是一种短日照植物、低温和短日照诱导草莓成花。自然条件下,草莓在夜温大致17℃以下,日照在12h以下诱导花芽分化,经过9~16d即能形成花芽。激素对草莓成花影响,前人作了许多研究,其中支持“成花抑制物质学说”的研究较多。Thompson和 Guttridge研究结果表明赤霉素的浓度越高,茎和叶柄越长,匍匐茎发生量越大,而成花过程所受到的抑制也越深,其效果与长日照处理类似。Ballinger等的试验也证明了匍匐茎顶端和冠顶端部位赤霉素的存在,花芽分化期赤霉素类物质减少,花柄伸长后又开始增加。侯智霞等(2004)研究认为,在部分植株开始分化花芽,而另一部分植株尚未分化时喷赤霉素,并破坏适宜草莓成花需要的短日照条件,可使草莓茎尖分生组织发生逆转,返回营养生长状态,不能形成花芽;在此之前喷施赤霉素,生长点不能转向成花,花芽不能形成,赤霉素浓度越高,所受到的抑制也越深。
2.打破休眠,促进花芽分化的技术措施
        目前,在草莓生产中上都用赤霉素来解除休眠、促进发育、提高产量、促进匍匐茎发生。用赤霉素处理草莓促进花芽分化,处理时期一定要掌握好,以生长点肥大开始期处理最佳,过早无效果,过迟则有副作用。对半促成栽培品种,一般从新芽开始萌动起到花蕾开始发育期为处理适期,若太迟或处理后温度过高,产生畸形果率高。
       卢俊霞等(2002)在福田和红鹤品种的花芽分化前期,喷布25~50mg/L 赤霉素,福田品种能提早5~7d分化花芽,红鹤能提早10d。此外,在花芽分化初期生长点肥大时喷布50mg/L赤霉素,能使福田提早1周开花;若提前处理则无此效果,而其后处理会出现畸形果,或使果梗过度伸长等。申小丽等(1996)试验结果表明,对草莓进行早熟促成栽培时使用赤霉素处理,抑制草莓休眠和促进开花的最佳时间为第2、第3序花的花芽分化以后,以早为好。一般在10月底至11月初喷药,最佳用药浓度为10mg/L,可以使草莓在开始收获时保持最佳株高为20cm左右,收获期提前20~30d,产量和品质均达最佳状态。
       根据王忠和(2007)在山东调查:①在草莓半促成栽培中,于生长初期喷布8~10mgL 赤霉素,具有长日照效果,可促进花芽发育,使第一花序提早开花;可促进叶柄伸长,增加立体光合空间;可促进花柄伸长,有利于授粉及果实发育。②在草莓促成栽培中,提早保温和赤霉素处理,均具有抑制休眠的效果,一般于开始保温后喷布1~2次5~10mg/L赤霉素。在2片未展开叶期喷第1次,可促进幼叶生长,防止发生休眠;在现蕾期酌情喷布第2次,可促进花柄伸长,有利于授粉受精。在草莓上应用赤霉素时一定要注意:浓度不宜过高,用量不宜过大,每株3~5mL即可,且要喷酒在苗心上;浓度因品种而不同,休眠浅的品种比休眠深的品种、冷地比暖地用量少,次数也少,休眠深的品种如杜克拉、宝交早生,可用10mg/kg喷1次,间隔7~10d,依长势再用5mg/kg喷1次;休眠浅的品种如章姬、红实美,用浓度5mg/kg喷1次即可(李根儿,2011);在生长初期若生长正常(即8~10d展开1片新叶),可不必喷布。

第四节 促进果实发育 提高品质

1.草莓果实发育的激素调控
            草莓果实生长发育呈双S曲线,即前期生长缓慢,主要由细胞的迅速分裂所导致;中期生长发育缓慢,此期正值瘦果种子的发育、成熟,在外观上观测到果实体积的变化不大;随后又进入迅速发育增长期,这时主要是细胞体积的増大和内含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加为主),此时草莓果实接近成熟(钟晓红等,2004)。
           草莓果实是由膨大的花托发育而成的,种子(即瘦果)则覆盖在花托外围,草莓果实的发育受生长素调节,草莓瘦果在花后第4天即含有生长素,而肉质花托在花后第11天才有少量的游离生长素;瘦果和肉质花托中的生长素在果实白色期达到高峰,之后肉质花托中的快速下降,而瘦果中的缓慢下降,直到果实变红。这说明肉质花托中的生长素来源于瘦果中,经过代谢转化,参与调节果实的发育过程(袁海英等,2008)。
          在草莓果实中,发育后期瘦果提供的生长素量的逐新降低是果实成熟的基础。将成熟绿色果实的种子去除则加速了果实的后熟进程;用人工合成的生长素类萘乙酸处理除去瘦果的绿果膨大期或白果期果实,则果实的色泽发育延迟。此外,用人工合成的生长素萘乙酸处理去种子的草莓果实,与水处理的对照组相比,前者的果实后熟进程明显受到抑制。由此也说明生长素类对草莓果实的成熟起负调控作用。
        除生长素外,草莓果实中赤霉素和细胞分裂素的含量尽管远低于生长素的含量,但两者在草莓果实的成熟过程中也起一定的作用。钟晓红等(2004)在研究生长素、赤霉素和脱落酸在草莓果实发育过程中的变化进程时表明,生长促进物质(生长素、赤霉素)和生长抑制物质(脱落酸)之间的平衡关系,调节着草莓果实的生长发育。草莓中的细胞分裂素活性在花后第7天达到最高,瘦果中的含量比肉质花托高;之后瘦果和肉质花托中的细胞分裂素水平急剧下降,并一直保持在很低的水平,直至果实成熟。在组织培养的浆果中,赤霉素会有助于调控果实的外形和生长,而细胞分裂素类苄基腺嗦呤则延迟了果实的成熟达5d之久。白果期及转色期草莓果实经一定浓度赤霉素处理后,果实的呼吸速率明显降低,花青素合成及叶绿素的降解延迟,表明赤霉素对草莓果实的成熟起抑制作用(袁海英等,2008)。
2.促进果实发育,改善果实品质的技术措施
           赤霉素  在草莓露地栽培时,从3月中旬开始用10mg/L的赤霉素药液每隔7d喷洒1次,共喷3次,可增加早期产量和总产量;或在开花初期每隔7d喷洒植株1次,可增加产量22.9%,果形呈长形,品质好。

第五节 贮藏保鲜

1.草莓果实成熟衰老激素机理
        乙烯是目前研究最多的一种调控成熟衰老的植物激素,它作为成熟衰老的启动因子,影响着许多相关基因的转录和翻译。呼吸速率和乙烯释放速率作为果蔬采后成熟老的热点研究内容,一直以来多数集中在跃变型果实中,而对于非跃变型果实的研究则较少。有研究表明,非跃变型果实的采后呼吸速率也呈上升趋势。用乙烯作用抑制剂1-甲基环丙烯(1-MCP)处理草莓,可以降低草莓呼吸速率、维持采后草莓果实的硬度和颜色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性、减缓花青苷和酚类物质含量的增加,延缓衰老进程。但也有研究发现,在0℃和5℃条件下贮藏的草莓,外源乙烯和1-MCP处理后基本不影响果实品质及其烂速度。史兰等认为乙烯对草莓成熟衰老的调节作用受到草莓成熟度的影响,1-MCP处理能减缓成熟初期果实的呼吸作用而对成熟后期的果实不起作用(程然等,2015)。
        在草莓果实的成熟衰老过程中,脱落酸(ABA)的生成迅速增长,并且用ABA处理后提高了果实呼吸作用和纤维素酶活性。对于非跃变型果实而言,ABA可能与成熟的启动有关。李春丽等研究表明,草莓发育过程中瘦果和花托中ABA积累既有同步也有区别,相关性不显著,而花托中可溶性糖与ABA的相关性极为显著,表明二者之间可能有着密切的关系。尽管ABA受体及其信号转导机制的确立较晚,但近年来脱落酸受体鉴定工作在模式植物上取得了实质性突破。草莓从绿熟到果实着色启动,ABA受体基因 FaABAR/CHLH表达量呈M形趋势,ABA和高pH值能促进 FaABAR/CHLH基因在转录水平上的表达,进一步证实了ABA在草莓成熟衰老过程中的重要作用(程然等,2015)。
2.贮藏保鮮的技术措施
          钙处理 贺军民(1998)用5%CaCl2溶液浸草莓果实5min的结果表明,钙处理抑制采后软化作用,能抑制细胞膜脂过氧化的加剧,维持细胞结构的完整性,可作为草莓保鲜剂。
         周绪宝等(2012)对红颜品种草莓进行采前钙处理,在果实同时有幼果期、膨大期和转色期的阶段,用0.5%和0.8%的CaCl2溶液喷施1次,能够显著提高果实硬度,提高草莓贮藏性能和好果率,对可溶性固形物和总酸没有显著影响,但0.8%CaCl2溶液对叶片有一定的灼伤。

 

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